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猪育种技术的发展与展望


文章作者:www.clickbmx.com 发布时间:2020-01-14 点击:1042



数量遗传学理论在过去的动物育种实践中发挥了非常重要的作用。生物技术的应用,特别是精液冷冻保存和体外受精,大大提高了畜群的整体遗传水平和育种效益。分子遗传学的发展使得通过标记辅助选择直接选择基因型成为可能。动物分子育种正逐渐成为21世纪动物育种的主要方法之一。生物信息学与动物遗传育种的结合极大地促进了分子育种的发展,成为现代育种不可或缺的一部分,尤其是在当前高通量测序技术中。此外,一些先进的检测技术也加快了养猪的进程。

1数量遗传学和猪育种

数量遗传学是一门结合遗传原理和统计方法来研究群体数量性状的科学,在动物育种实践中起着主导作用。数量遗传学应用于育种实践的原理是在选择过程中增加群体中有利基因的频率,减少不利或有害基因的频率,从而大大提高群体的生产性能。通过提高遗传参数和育种值的估计精度,提高了畜禽的整体生产性能。数量遗传学包括三个核心:重复率、遗传力和遗传相关性。在遗传参数的帮助下,育种值可以根据表型值进行估计和推断,从而做出数量育种决策。

通过数量遗传学方法和理论进行猪育种,主要包括两个部分:一是猪的遗传参数估计,二是猪的遗传评价。

从统计学上讲,遗传参数的估计可以归因于方差或协方差分量的估计。目前,随着统计算法的不断更新,遗传参数的估计越来越准确。

遗传评价是评价畜禽养殖的价值,这是畜禽养殖的中心任务。畜禽品种的价值是通过育种值来衡量的。育种值估计的方法有:选择指数法、种群比较法和混合线性模型法。混合线性模型方法不仅可以估计模型的固定效应以获得其最佳线性无偏估计值,还可以预测随机遗传效应以获得最佳线性无偏预测值。因此,估计育种值的准确性大大提高。

2现代动物育种新技术与猪育种

现代分子生物技术的发展给动物育种带来了新的活力。通过各种现代生物技术的综合应用,结合传统育种方法,育种进程可以大大加快。

2.1育种新技术和猪育种

2.1.1精液冷冻保存技术

精液冷冻保存技术可以促进不同国家和地区的良种公猪的精液交换,可以将精子的存活时间延长到多年。此外,人工授精技术可以大大提高良种公猪的利用率,使良种公猪获得大量后代,从而扩大其在群体遗传改良中的作用。此外,精液长期冷冻保存技术可以更经济可靠地实现家畜遗传资源的保存(种子保存)。然而,胚胎冷冻保存和胚胎移植很少用于猪。

2.1.2人工授精技术

人工授精技术和精液冷冻保存技术相互配合。利用体外授精设备将冷冻保存的精液输入交配母猪的生殖道,可以在统一的时间内实现大规模的集体授精,并且可以实现公猪精液来源的清晰可控,便于集约化养殖场开展育种工作。

2.2分子技术与猪育种

2.2.1分子遗传标记技术

2.2.1.1基因作图和基因图谱的构建

动物基因作图是基因组育种的基石。基因定位的目的是研究具有重要经济价值的基因。前提是构建一个能够覆盖整个基因组的高分辨率完整基因图谱。包括遗传图谱和物理图谱,以便阐明基因组中所有核甘油酯序列。遗传图谱显示了

家畜和家禽中绝大多数具有经济意义的性状是由多个基因控制的数量性状,并且呈现连续分布。基因组中含有丰富的遗传标记,可以将标记位点与数量性状位点联系起来(QTL)。有两种方法可以分析数量性状的主要基因。一种是连锁分析,它使用多个脱氧核糖核酸标记进行连锁分析和定位单个参考分离组。二是候选基因的鉴定,即根据生理生化理论鉴定某一功能基因对某一数量性状的遗传效应,筛选出影响数量性状的基因和分子标记,并估计效应值。

2.2.1.3标记辅助选择(MAS)

与许多生长性状相比,猪体内的QTL非常有限,控制性状的机制在短期内无法理解。在大多数情况下,通过与QTL相关联的基因标记来评估个体生产潜力是育种模式,这被称为标记辅助选择。MAS不仅可以在生命的早期就开始,而不需要等待生产性状的充分表现,而且突破了从单一性别选择性状的限制。对于通过破坏性试验选择的性状,如胴体和抗体性状,不需要昂贵的屠宰和疾病应激试验。因此,缩短了生成间隔,提高了选择强度,提高了选择精度。

2.2.1.4杂种优势预测

一般来说,杂种优势和亲本品系之间的遗传距离在大多数情况下是正相关的。用分子标记确定个体和亲本菌株之间的遗传距离有助于菌株和个体之间杂种优势的选择。一些研究证实了这一点。刘荣宗等人用20个RAPD(随机扩增多态性脱氧核糖核酸)标记来确定4个猪组合的亲本间的遗传距离。检测结果与以前的研究结果一致,反映了每个亲本组合的真实遗传关系。然而,一些研究表明,一些远缘组合的遗传位点和杂种优势在不同的组合中是不同的,与杂种优势相关的基因之间的连锁程度在不同的基因组合中也是不同的。因此,需要对大量杂交组合进行研究,以了解它们的表现机理,从而有效地应用于育种实践。

2.2.2脱氧核糖核酸甲基化

在许多以前的研究中,我们可以知道脱氧核糖核酸甲基化在调节基因表达中起着重要的作用。近年来,随着脱氧核糖核酸甲基化研究技术的不断发展,人们在脱氧核糖核酸甲基化研究方面取得了快速进展。然而,从目前的研究状况来看,脱氧核糖核酸甲基化研究主要集中在医学领域,尤其是与人类相关的各种疾病。我国期刊网络数据库中约99%的脱氧核糖核酸甲基化来自肿瘤疾病的研究,主要集中在某一基因的脱氧核糖核酸甲基化研究,而基因组水平的研究数据较少。因此,从全基因组水平深入研究基因甲基化在畜禽生活活动中的作用具有重要的生物学意义。

Yang等人用荧光标记的甲基敏感扩增片段多态性方法(F-MSAP法)测试了莱芜猪不同品种不同组织和肌肉组织的甲基化程度,通过对不同品种肌肉组织和甲基化程度的统计检测分析,发现不同品种的甲基化程度存在显着差异。通过数据分析发现,各品种肌肉组织中的脱氧核糖核酸甲基化程度与肌内脂肪含量之间没有相关性。虽然没有相关研究证明脱氧核糖核酸甲基化与动物的各种生产性状和屠宰性状密切相关,但从已知信息可以推断脱氧核糖核酸甲基化可能与动物遗传育种,特别是杂种优势密切相关。在植物中,通过研究玉米杂交种及其亲本的基因甲基化比率,发现基因组表达活性与基因甲基化之间存在显着的负相关。因此,认为杂种基因组甲基化程度的降低可能与杂种优势的形成有关。目前,已有研究开始分析脱氧核糖核酸甲基化与动物各种生长和屠宰性状之间的相关性,但没有具体的基因甲基化与屠宰性状之间的相关性

转基因育种是指通过将外源基因(包括种内和种间)整合到猪的基因组中,或者通过转基因方法敲除或沉默猪自身的基因来定向改变猪的性状,从而用转基因材料进行育种。转基因技术作为育种技术的优势在于,它不仅可以打破物种界限,引入其他物种的优良基因,还可以通过对物种现有基因组的“精细手术”获得自然选择和人工选择无法获得的新基因组合。目前,转基因技术主要作为生物工程方法使用,作为分子育种技术,还处于探索阶段。然而,随着国家重大转基因项目的实施,转基因技术将成为家畜分子育种的重要组成部分。转基因技术已成功应用于猪,并获得了一些转基因猪。1985年,哈默等人用显微注射法将小鼠MT-1启动子驱动的人生长激素基因(HGH)注入猪、羊和兔卵细胞的原核中。融合基因成功整合到猪和兔基因组中,可以正常表达。

中国转基因猪也取得了重要成果:1989年,中国农业大学陈永福与湖北省农业科学院生物技术研究所合作,将猪生长激素基因(GH)转入湖北白猪体内,显着提高了生长速度和饲料利用率;湖北畜牧研究所与中国农业科学院兰州兽医研究所合作,将抗猪瘟病毒(丙型肝炎病毒)基因导入猪体内,获得抗猪瘟的转基因猪。2000年,郑新民、魏庆新等人生产了能够通过显微注射合成人血清蛋白的转基因猪。2006年底,东北农业大学刘中华教授领导的团队研制出中国第一只转基因“荧光猪”。2008年,继美国之后,中国农业科学院北京畜牧兽医研究所的李逵教授等人开发了FAT-1转基因健康猪。这些转基因材料一旦经过生物安全评价,就可以用作培育新品种的育种材料。目前,中国转基因生物新品种重大项目的启动将进一步推动转基因猪的研究进程。

2.3生物信息学和猪育种

2.3.1建立与猪优良品种育种相关的基因组数据库

根据不同物种间功能基因的进化距离和同源性,可以容易地找到与猪经济性状相关的基因。在此基础上,可以利用相关的基因标记进行分子育种,从而加快育种进程和速度,并根据人们的意愿进行转化。由于猪的大部分经济性状受次要基因控制,在此基础上存在主要基因,我们可以利用序列比较和同源性分析,在现有的生物数据库中找到与猪的经济性状相关的主要基因的同源序列区和基因,并对它们进行定位,从而建立与猪良种繁育和猪品种改良相关的基因组数据库。此外,在非编码区,基于每个基因片段的序列,结合分子遗传标记,可以对主基因每个基因片段的基因型差异、等位基因从亲代到后代的具体传递途径以及未知信息进行早期检测,从而准确识别个体间的基因差异。基因差异可以从个体表型和形成原因两个方面进行细分,可以更有效地分析遗传模型,从而提高猪遗传评价的准确性和效率。

2.3.2猪功能群的研究

随着各种畜禽基因组的测序,将会出现大量相关的序列数据。根据“序列-结构-功能”的决策序列,基因组研究方案中对多个序列的分析在探索功能的过程中实现了质的飞跃。因此,同源性鉴定、序列比对、特征片段检测、数据模型建立、功能位点确定和可能结构预测等方法可用于揭示相应的功能。目前,核酸芯片技术已经应用于核酸水平和双向凝胶电泳及测序领域

因为在不同组织中表达的基因数量非常不同,在同一组织中表达的基因类型和数量在个体生长发育的不同阶段也是不同的。基因和基因,基因和蛋白质是一个动态系统的有机组成部分。在不同的生长、发育、分化、疾病等状态下,不同组织和器官中的基因之间存在复杂的相互作用,形成复杂的时空网络。通过基因组图谱分析、同源性比较、分子建模或基因微芯片技术,可以研究畜禽生长发育不同阶段和生理状态下不同表达的基因。此外,可以从基因组脱氧核糖核酸测序数据中确定编码区,从而进一步揭示调控猪生长发育的各种调控机制和作用途径。

2.3.4比较基因组学(Comparative Genomics)的应用

因为脱氧核糖核酸序列的差异反映了物种之间的距离,所以完整基因组之间的比较研究可以应用于猪性状选择、杂交组合选择和杂种优势预测。此外,可以通过比较不同物种基因中的脱氧核糖核酸或氨基酸序列的异同来研究猪的分子进化,同时可以比较分析不同进化阶段动物物种的基因组结构和功能,从而阐明猪基因的起源和进化、结构和功能的进化,找出它们之间的遗传关系,为猪的育种提供科学的参考依据。

2.3.5建立猪种质资源数据库

保存的实质是保存现有的畜禽资源基因库。它的主要任务是稳定种群的基因频率。由于保存是为了保存一个品种的完整基因组,生物信息学方法可以用来检测不同猪群的基因组,发现新的特征基因并建立特征基因库。地理信息系统可以从宏观上建立,而在具体方面,可以考虑建立猪种质资源数据库,以进一步使保存更加科学合理,为猪育种提供更多的遗传材料。

2.4超声波技术和猪育种

测量技术在猪育种中的作用是众所周知的,其方法的改进和技术的发展往往能促进猪育种的快速发展。最着名的例子是20世纪60年代猪被屠宰后测量背部脂肪厚度的方法被体内超声扫描所取代,这使得体内间接选择瘦肉率成为可能,从而带来巨大的遗传进步和经济效益。在过去的几十年里,超声波技术的发展和应用给猪的育种带来了巨大的变化,并取得了惊人的成果。目前,许多国家已经开始利用超声波的体内测量结果作为判断的依据,并将其应用于猪胴体性状和部分肉质性状的遗传改良。

2.4.1超声波在养猪中的应用

超声波设备最初应用于人类医学领域,主要分为甲类机和乙类机。Wild首次报道了超声波的应用,认为超声波技术具有无损伤、刺激性小的特点,可用于活体动物肌肉和脂肪组织的定量研究。随后,从1956年到1957年,超声波仪器被用来测量活牛和猪的皮下脂肪。目前,在猪育种中,A型机器通常用于估计给定解剖部位的脂肪和肌肉厚度。由于它可以减轻猪在测量过程中的压力,它代替了外科探针的测量,但在测量较深组织时有其缺点。B型机器可以测量不同密度的各种特定组织,现在用来估计最长背侧肌肉的背脂肪厚度、肌肉厚度、肌肉面积和肌肉周长。因为它能非常精确地给出实时动物组织图像,所以被称为实时超声波。实时超声技术为传统养猪提供了一种新的方法。它允许对猪活体进行无损测量,成本更低。目前其测量精度可达()1.5毫米,所需时间仅为1 ~ 2 s,目前常用于测量猪活体背部脂肪厚度、眼肌深度和眼肌面积。

2.4.2超声波用于测量生猪的脂肪厚度和眼肌面积

Measur

实时超声体内预测家畜肌内脂肪含量的研究也在国内外进行,但目前该领域的研究主要集中在牛身上。然而,实时超声活体预测猪肌内脂肪的报道主要来自国外,其方法大多基于牛肌内脂肪的预测。超声波对猪肌内脂肪含量的选择计划最早于1998年在美国爱荷华州立大学贝尔斯兰纪念养殖场开始实施。他们通过实时超声仪采集杜洛克猪的超声图像来估计肌肉脂肪含量。基于此,做出了选择。经过三代选择,屠宰了217个对照品系和182个选择品系。结果表明,所选品系猪的国际货币基金组织高于对照品系猪,分别为3.94%和3.40%( P<0.01)。所选品系的平均育种值(EBV值)比对照品系高0.83%,取得了良好的效果。此后,这一领域的研究逐渐发展起来。Newcom等人表明,实时超声估测活体猪肌内脂肪含量是可行的。

3 Outlook

由于多种物种测序的完成和单核苷酸多态性芯片(SNP chips)的出现,2001年提出了一种新的选择方法全基因组选择。全基因组选择是指使用覆盖整个基因组的标记进行选择。与以前的MAS相比,它不依赖于对性状有较大影响的标记数,可以同时选择多个性状,从而提高了选择的准确性。一般来说,全基因组选择方法有两个步骤。首先,对资源群体的全基因组进行单核苷酸多态性芯片扫描,并对各性状的表型值进行测定和统计,以估计基因组不同组分对目标性状的影响程度,构建育种值预测模型。然后,估计育种群体中由多个单核苷酸多态性、单体型、单体型结构域、染色体片段等组成的全基因组基因型信息,得到个体基因组估计育种值(GEBR),然后根据GEBR进行选种。由于全基因组选择使用的信息量最大,选择的准确性将大大提高,这将是今后猪分子育种的主要发展方向。

数量遗传学与现代动物育种技术的结合和先进检测技术的应用将极大地促进猪育种的发展,显着提高育种效果。

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